Svamparnas biologi

8. Svamparnas interaktion med omgivningen 

Svamparna växer inte bara framåt i blindo. De är mer avancerade än vad många tror! De känner definitivt av sin omgivning, har stor integritet och kontrollerar noga vem de interagerar med i olika situationer, och reagerar specifikt på olika stimuli. Vi har ju gått igenom i tidigare kapitel vad som händer när en svamp möter en annan svamp av samma art. De svarar ju olika beroende på om de växer vegetativt som mycel (då låter de bara hyfer av samma genotyp växa samman, men går genast igenom celldöd om de är olika, se kapitel 2) eller ska föröka sig sexuellt (då undviker de istället sig själva och växer bara ihop med individer med kompatibla parningstyper, se kapitel 7). De vegetativa och sexuella kompatibilitetssystemen är olika system, men båda baseras på att individer bär olika kombinationer av genvarianter av kompatibilitetsgener som styr utfallet av en interaktion.

I det här kapitlet ska vi gå igenom vad som händer när svamparna står inför andra situationer än att möta hyfer från andra individer av sin egen art. Se bilden som utgör en generell illustration av vad svampen måste hantera där ute i naturen. De har dels att hantera miljöförhållanden som näring och ljus, och dels interagerar de med andra organismer i naturen, vissa som de ämnar parasitera på, andra som de vill bryta ned eller konkurrera ut – och så finns det ju de som passar bra för mutualistisk symbios (se kapitel 3). Svamparna är inte lika komplext uppbyggda som vi människor såklart, men man skulle kunna argumentera för att de har ekvivalenter till vår känsel, vår lukt och vår syn!

Bild1: Svamparna interagerar med sin omgivning på många olika sätt.

Vi kommer att ta upp hur svamparna känner av det fysiska underlaget och vad vi vet om hur de känner av kemiska signaler, ljus och gravitation. Ofta reagerar de på flera olika stimuli samtidigt, och när man gör experiment måste de utföras noga för att bevisa vad svampen egentligen reagerar på. Det finns data som, med mer eller mindre precision, tydligt visar att svamparna, när de reagerar på dessa typ av signaler, kan differentiera sina celler till en annan celltyp eller ändra riktningen på tillväxten. Se bilden nedan. Först sker ju en signal (det kan vara i form av ljus, någon specifik molekyl som svampen stöter på, eller ändring i underlag där de växer) och då blir det en respons till denna signal. Hur den här responsen går till är inte helt kartlagt såklart, och den skiljer sig säkert mellan olika svampar och olika signaler. Men, som en följd av responsen kan det ske många olika förändringar i svamparnas växt, och detta under loppet av en bråkdels sekund. Vi kommer även i detta kapitel att ta upp hur svamparna kommunicerar med sin omgivning med hjälp av sekundära metaboliter.

Bild2: Svampar reagerar på en signal från omgivningen, och en rad olika morfologiska ändringar kan induceras. Bilden är inspirerad av följande review: Almeida MC.Brand AC. 2017. Thigmo Responses: The Fungal Sense of Touch. Microbiol Spectr 5:10.1128/microbiolspec.funk-0040-2016.

Svampar känner av det fysiska underlaget

Svampar känner av underlaget, och anpassar sitt sätt att växa efter det. Detta kallas thigmorespons. Första gången detta rapporterades om var från studier av nematodfångande svampar (som vi skriver mer om nedan) som skapar fångstloopar som snörs åt jättesnabbt vid kontakt med en nematod. Fenomenet med thigmorespons har studerats flitigt hos de svampar som orsakar sjukdom på växter, så vi tar upp exempel från det här. En av de allvarligaste skadegöraren vi har på växter är Magnaporthe grisea. Den sprider sig med konidier som landar på växtens blad, där de fastnar och gror med en hyf som växer ut. När hyfen känner av topologin av bladets yta, hittar den ett lämpligt ställe att penetrera växtens cellvägg. Denna signal triggar svampen att forma ett appressorium, som penetrerar växtens cellvägg.

Bild3: Schematisk bild av hur växtpatogenen Magnaporthe grisea penetrerar bladets yta med hjälp av ett appressorium. Bladets topografi signalerar när det är en lämplig position att forma appressoriet. Svampen kan sedan kolonisera bladet.

Läs mer om Magnaporthe grisea på denna wikipedia-sida:

Läs mer om appresoria här.

Läs mer om svampars respons till det fysiska underlaget här.

Svampar känner av kemiska signaler

Svampar känner ofta av kemiska signaler också. Här är exemplet från nematodfångande svampar extra passande. Vi nämnde dem ovan som bra exempel på hur svampar känner av, och responderar på fysisk kontakt, men de svarar också väldigt tydligt på kemiska signaler. Redan på 1930-talet upptäckte forskare att den nematodfångande svampen Arthobotrys oligospora känner av på avstånd om en nematod är i närheten, och producerar då fångst-loopar i sitt mycel (och fysisk kontakt med nematoden får sedan cellerna att omedelbart svälla upp så att fångstloopen snörs åt). Att infånga nematoder för födointag kan ses som ett väldigt specialiserat sätt att skaffa näring, och har trots detta utvecklats i svampriket många gånger – vi hittar nematodfångande svampar bland askomyceter och basidiomyceter och även bland zygomyceter. Detta är alltså ytterligare ett exempel på konvergent evolution i svampriket. Konvergent evolution kan ofta förstås i sammanhanget att något sätt att leva på är väldigt fördelaktigt. För svamparna att livnära sig på nematoder tror vi mykologer beror på att nematoderna är väldigt vanliga och dessutom väldigt kväverika, alltså attraktiva som föda för svamparna. Eventuellt beror vanligheten att livnära sig på nematoder också på att de är lätta för svamparna att känna igen kemiskt (se nedan). Till skillnad från svampar som orsakar sjukdom på växter och djur, fångar dessa svampar sitt byta levande, och kallas därför ofta för predatorer. 

Hur funkar det då, vad är det svamparna känner igen kemiskt? Jo, de känner av specifika feromoner utsöndrade av nematoden: ascarosider. Ascarosider är centrala för nematoder och har betydelse för deras utveckling, stress-respons mm. Ascarosider består av ascarylose kopplad till en fettsyra-kedja som kan variera. Om svampen är svulten, bildar den t. ex, klibbiga kolonner eller nätverk, när den känner av ascarosider. Eller fångstloopar som vi nämnt tidigare. Efter att nematoden fastnar, kan hyfer av svampen växa in i nematoden och konsumera den. 

Bild4: En nematod

Figur: En nematod. Källa:

Läs mer om nematodfångande svampar här.

Bild5: En fångstloop formad av en svamp i släktet Arthrobotrys.  Det som syns är ett klibbigt nät som används för att fånga nematoden.

Läs mer om nematodfångande svampar här.

Svampar känner av ljus

När man odlar en svamp på labbet märker man ofta att den ändrar sitt sätt att växa när man ändrar ljusförhållanden. Basidiomyceten Coprinopsis cinerea, precis som många andra basidiomyceter, växer som mycel i mörker, men börjar utveckla fruktkroppar när man odlar den i ljus. Askomyceten Aspergillus nidulans å andra sidan, den bildar konidier, de asexuella sporerna, när den växer i ljus. En annan askomycet, Neurospora crassa, är vit när den växer i mörker och när man exponerar den för ljus blir den orange – den pigmenteras, vilket påminner om oss själva när vi blekvita om vintern åker på semester till något soligt ställe och då blir “oranga”! Men det kanske mest kända exemplet av svampar som känner av ljus är ju zygomyceten Phycomyces blakesleeanus. Den växer mot ljuset på ett väldigt spektakulärt och snyggt sätt. Kolla på videos på den!

Bild6: En svamps olika delar av tillväxt påverkas positivt eller negativt av ljus. Här är några generella mönster som syns i svampriket. Röd färg betyder att ett stadium regleras ner vid ljus, medan grön betyder att det regleras upp.

Läs mer om svampar och ljus i den här review-artikeln.

Och här står det om svampars fotomorfogenes.

Och här är en review om Phycomyces.

Och här om hur svampars fotoreceptorer fungerar.

Svampar känner av gravitationen

Nästa gång du går ut i skogen, kolla på nedfallna lågor om du ser tickor. Kanske får du se det lustiga utseendet av en ticka som vänt på sin fruktkropp från att trädet stod upp till att det ligger ner. Den har uppenbarligen känt av gravitationen och ändrat riktning på fruktkroppen så att sporerna faller neråt!

Läs om gravitropism i svamp här.

Svampar kommunicerar med sekundära metaboliter

Svamparna bildar massor med sekundära metaboliter. Vad är det då? Jo, det är en divers grupp av små molekyler som inte är direkt inblandade i tillväxt och reproduktion, men däremot är de väldigt viktiga i svamparnas interaktion med sin omgivning. De kan vara inblandade i tex att minska stress och att inhibera konkurrenter. Vi har sett en del exempel på hur sekundära metaboliter kan vara väldigt användbara för oss människor, tex penicillinet och statiner, och bara en liten bråkdel av metaboliterna är beskrivna och karakteriserade, så här har vi en skattkista att gräva ur! Gener som kodar för sekundära metaboliter är ofta klustrade tillsammans. 

Vill du läsa mer? Kolla in den här review-artikeln om sekundära metaboliter.

Bildreferenser

  1. Egen bild. Bilden inspirerad av  Aleklett K, Boddy L. Fungal behaviour: a new frontier in behavioural ecology. Trends in Ecology & Evolution, 2021; 36, 787-796 ↩︎
  2. Egen bild. Bilden är inspirerad av: Almeida MC.Brand AC. 2017. Thigmo Responses: The Fungal Sense of Touch. Microbiol Spectr 5:10.1128/microbiolspec.funk-0040-2016. ↩︎
  3. Egen bild ↩︎
  4. Nematoda х 10.jpg – Vyzhdova V, CC BY 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by/4.0, via Wikimedia Commons ↩︎
  5. 20100828 005957 Fungus.jpg – Bob Blaylock, CC BY-SA 3.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0, via Wikimedia Commons ↩︎
  6. Egen bild ↩︎