Svamparnas biologi

7. Svamparnas reproduktion

Reproduktion handlar ju om att föröka sig, att skapa mer av sig själv. Det finns massor med sätt som svampar reproducerar sig på, och det ska vi fokusera på i detta kapitel.

En första uppdelning som är relevant när man pratar om reproduktion i svampriket är huruvida den är asexuell eller sexuell. I princip är det såhär: Asexuell förökning, som också kan kallas könlös eller klonal, innebär att svampen bildar en exakt kopia av sig själv. Sexuell förökning, å andra sidan, involverar (oftast) två föräldrar och avkomman är då en unik kombination av de två föräldrarna. Många svampar har förmågan att reproducera sig både asexuellt och sexuellt, och på många olika sätt. Vi kommer i det här kapitlet inte kunna täcka in alla varianter som finns där ute i naturen, och mängden termer som finns för att beskriva olika varianter av reproduktion är nästan oändlig, men vi går igenom grunderna i det här kapitlet (och så finns det tips på läsning om du vill fördjupa dig). 

Asexuell förökning

Svamparna har utvecklat många olika sätt med vilka de kan sprida sig asexuellt. Det första, och mest uppenbara, är via fragmentering av hyfer och mycel! Om det finns ett stort och sammanhängande mycel i marken kommer det med stor sannolikhet att fragmenteras över tiden. Till exempel när någon av oss gräver i vår trädgård och flyttar jord i rabatten och får med oss delar av ett sammanhängande mycel som fortsätter växa i en annan del av trädgården. Då har en typ av asexuell reproduktion ägt rum. Om vi bortser från en och annan mutation som uppstått i hyferna, så är ju de nya mycelen, som en gång i tiden var en del av det ursprungliga mycelet, fortfarande genetiskt identiska. 

Här kan vi göra en liten utvikning och prata om att detta sätt att växa och reproducera sig på skapar huvudbry för biologer: hur ska man nu se på en individ? Om vi återgår till de två svampmycel som växer oberoende av varandra, men som en gång var samma mycel och alltså är genetiskt identiska… tillhör de en och samma individ eller inte? Är det stora mycelet av honungsskivlingen, som vi skrev om i kapitel 2, verkligen en och samma individ? Det är ju osannolikt att hela det mycelet, efter att ha växt i mer än 8000 år, fortfarande är komplett ihopkopplat med sammanhängande hyfer. Problemet med att avgränsa en individ är inte unikt för svamparna, det är vanligt även hos växter som ofta förökar sig klonalt, och där har man infört begreppen genet (identiska plantor genetiskt, som antingen växer tillsammans fysiskt eller inte) och ramet (samma genet som finns i plantor som är fysiskt separerade och därför oberoende rent fysiologiskt). Tänk på aspar som växer tätt i en skog eller jordgubbsplantor som förökar sig med revor eller utlöpare. Som vi beskrev i kapitel 2, har svamparna ett välutvecklat system för att känna igen huruvida en hyf som den möter, tex i jorden eller i veden, är samma genet som sig själv. Om det är samma genet, så kan hyferna växa ihop (dvs genomgå anastomos), men om de inte är samma genet så kommer det uppstå en barriär för att växa ihop. Det här effektiva sättet för ett mycel att känna igen sin egen genet, gör att vi från och med nu behandlar hyfer med samma genotyp som en och samma individ.

Det finns massor med sätt man kan hamna i semantiska problem när man jobbar med svamp, just på grund av att terminologin ofta är baserad på det sätt som vi människor lever: hos oss är det ju tex inget problem att avgränsa en individ från en annan…och att det är så många andra varianter som svampar använder sig av, men i alla fall:  Tillbaka till asexuell reproduktion. 

Förutom fragmentering av hyfer och mycel, producerar många svampar asexuella sporer. Dessa, som ofta kallas konidier, beskrevs också i kapitel 2. 

Konidier, det kallar man asexuella sporer som typiskt bildas av mögelsvampar, men det finns många andra varianter på asexuella sporer i andra svampgrupper (vi kan nämna teliosporer och pycniosporer hos rost, chlamydosporer hos arbuskulär mykorrhiza, för att välja några). Gemensamt för alla dessa är just att de är av asexuellt ursprung, och alltså är genetiskt identiska med svampen som bildat dem. 

Att producera asexuella sporer kan vara fördelaktigt av flera anledningar. Först, kan man tänka sig att det är ett sätt att snabbt erövra ett större territorium för en svampindivid. Detta kan ske på väldigt lokal nivå: Tänk dig en apelsin i en fruktskål, där mögel av en askomycet har börjat växa. Konidier sprids till andra delar av apelsinen och mycel växer ut från varje konidium. Eftersom mycelen som bildas från de olika konidierna är genetiskt identiska, kommer de att växa ihop (som vi gick igenom i kapitel 2) och snabbare bilda ett större sammanhängande mycel än om det skulle bara utgå från en enda startpunkt för tillväxt. Svampen använder sig alltså av asexuell reproduktion, med hjälp av konidier, för att snabbare kolonisera sitt substrat. 

Spridning med asexuella sporer kan också ske på större avstånd, och där kan man se andra fördelar. Om en specifik svampindivids genotyp är väldigt fördelaktig av någon anledning, till exempel om den är en framgångsrik patogen som lyckas undkomma försvaret hos en växt eller ett djur, då kan den spridas asexuellt med framgång – och därigenom skapa en så kallad epidemisk klon. Många av våra allvarligaste sjukdomar på växter och djur har erövrat nya områden genom att sprida sig som en klon: ett exempel på detta är chytriden Batrachochytrium dendrobatidis.  

Läs mer om olika svamphot som är på gång.

Sexuell förökning

För sexuell förökning producerar svampar ofta särskilda strukturer. Fruktkropparna av basidio- och askomyceter är ju just sådana strukturer. För att den sexuella reproduktionen ska kunna äga rum, måste det alltså ske en parning/befruktning. Parningen äger rum i samband med bildandet av fruktkroppen eller när två olika mycel möts, det beror lite på vilken svamp det är. En del svamparter kan föröka sig genom självbefruktning, och då blir det ju ingen ny variation såklart, men oftast skapas sporer som alla bär unika kombinationer av två svampföräldrars DNA. På samma sätt som det kan vara fördelaktigt för svampen att föröka sig asexuellt när en genotyp är bra anpassad till omgivande miljön, så är det fördelaktigt för svampen att gå igenom sexuell förökning när det behövs bildas nya varianter. Detta är särskilt viktigt när miljön förändras. Termen för de sexuella sporerna inkluderar ofta namnet på den grupp de tillhör, dvs basidiomyceters sexuella sporer kallas basidiesporer och askomyceternas sexuella sporer kallas askosporer. 

Den sexuella livscykeln

Svampars sexuella cykel påminner faktiskt mycket om våran egen, och om livscykeln hos alla andra sexuellt förökande eukaryoter. Se bild nedan. Det handlar om att cellerna alternerar mellan att bära på en enkel kromosomuppsättning (haploidy) och dubbel kromosomuppsättning (diploidy). Cykeln börjar med att två haploida celler smälter samman när en befruktning äger rum. I fallet med oss människor är det när spermier och ägg smälter ihop, och hos svampar är det två svamphyfer eller andra specifika cellstrukturer som smälter samman vid befruktningen. Först smälter själva cellerna samman i en process som kallas plasmogami och en dikaryotisk cell (alltså en cell med två olika kärnor, en från varje förälder) bildas. Därefter smälter de två kärnorna samman i en process som kallas karyogami: då får organismen en diploid kärna i sin cell. Hos oss människor går dessa två steg mycket snabbt, och det är de diploida cellerna som efter befruktningen delar sig och till slut bygger upp hela vår kropp. Hos svampar kan tiden mellan plasmogami och karyogami vara väldigt lång, och därigenom blir den dikaryotiska fasen utdragen innan kärnorna smälter samman och bildar en diploid cell. Via en process som kallas meios går därefter den diploida cellen tillbaka till att bli haploid igen. Och i den processen kombineras anlagen från de två ursprungliga kromosomerna om till nya varianter. I våra kroppar betyder detta att nya spermier eller ägg bildas, alla med unik genuppsättning. I svampar bildas de sexuella sporerna vid meiosen.

Bild.³ De allra flesta sexuella eukaryoter alternerar mellan haploida celler och diploida celler. Hos oss människor är de haploida cellerna spermier och ägg, och resten av våra kroppar är byggda av diploida celler. För att gå från haploid till diploid går alla organismer igenom en fas med två kärnor i samma cell, den dikaryotiska fasen. Den här fasen är mycket kort hos oss människor men kan vara lång hos vissa svampar, till exempel hos de flesta basidiomyceter.

I svampriket finns många olika varianter av samma livscykel

Som vi skrev ovan finns det svampar som reproducerar sig båda asexuellt och sexuellt och olika svampar spenderar olika lång tid i olika faser av den sexuella cykeln. Bilden nedan visar en generell livscykel hos svamp. Livscykeln är generell, men olika grupper karakteriseras av att använda olika delar av denna livscykel. Till exempel är det väldigt vanligt för askomyceterna att reproducera sig med både sexuella och asexuella sporer. En del askomyceter saknar sexuellt stadium, åtminstone har mykologer aldrig påträffat det i en del arter. Och de flesta basidiomyceterna har en mindre utpräglad asexuell del av livscykeln, då de inte producerar asexuella sporer. Som vi skrev om i kapitel 5, så är förekomsten av dikaryotiska hyfer, dvs tvåkärnmycel, en egenskap som utmärker gruppen Dikarya, som innehåller asko- och basidiomyceterna. I basidiomyceter är den dikaryotiska fasen väldigt utdragen, men är mycket kortare hos askomyceterna, som bara har en enstaka hyf som är dikaryotisk. 

Bild.⁴ Generell livscykel hos svamp. Många svampar har både en asexuell och en sexuell förökning. Vid den asexuella knoppas det av mycelfragment eller sporer som är identiska med ursprungsmycelet, medan under den sexuella reproduktionen går svampen igenom plasmogami, karyogami och meios, vilket resulterar i bildandet av sexuella sporer som alla är unika kombinationer av sina två föräldrar.

Svampar har inga kön, men parningstyper!

En parning i svampriket sker antingen med sig själv, via självbefruktning, eller med en annan individ. Svamparna har inga biologiska kön, som många djur (inklusive oss) och växter har: dvs individer som bär på den ena eller andra av två olika typer av könsceller (spermier och ägg, eller pollen och fröämne). Hos organismer med olika kön är individer av ett kön endast sexuellt kompatibla (dvs kan para sig och bilda avkomma) med individer som är av ett annat kön. Hos svampar kan det finnas specifika celltyper som används vid parning, till exempel små mikrokonidier och en receptiv hyf och dessa påminner om spermier och ägg… men ofta är det bara hyfer som möts och växer ihop. För de svampar som bildar olika typer av celler som används vid parning kan samma individ producera båda typerna (de är hermafroditer). Det finns alltså inga exempel från svampriket när en individ bildar en typ av könsceller och en annan individ en annan typ av könsceller, därför kan vi slå fast att svampar inte har kön!…men, ok, så då vet vi vad svamparna INTE har, men, hur funkar det då?    

Jo, trots att de inte har olika kön på samma sätt som djur, har de ett system med olika parningstyper: ett välutvecklat system för att bestämma vem den ska para sig med och inte! Det påminner om deras avancerade system för att känna igen sig själv när den växer som mycel (se kapitel 2), fast liksom tvärtom. För, när svampen växer som mycel är den kompatibel och växer direkt ihop med mycel som har en identisk genotyp, medan under parning gäller det att växa ihop med någon som är annorlunda – dvs av en annan (sexuellt kompatibel) parningstyp. En svamps parningstyp bestäms av olika genvarianter av parningstypsgener i svampens DNA. Det kan finnas en eller flera parningstypsgener i en svamps genom, och den samlade variationen hos dessa gener utgör alltså svampens parningstyp. Parningstypen kan ses som svampens sexuella identitet. För att vara sexuellt kompatibla parningstyper behöver svamparna ha olika varianter av samtliga parningstypsgener.

Parningstypsgenerna, de kodar till exempel för feromoner eller receptorer som interagerar molekylärt, eller så är de så kallade transkriptionsfaktorer, som reglerar uttrycket av ett flertal gener som fungerar under parningen och under bildandet av de sexuella sporerna. 

I många askomyceter finns bara en parningstypsgen, och för denna gen finns två olika varianter. Detta betyder att det finns två olika parningstyper i populationen. De kallas olika saker i olika svampar, tex +/- i arter av Mucor, a/𝛂 i Saccharomyces, eller a/A i Neurospora. Att ha två olika parningstyper betyder i praktiken att en svamp har 50% chans att vara sexuellt kompatibel med sina syskon och även med alla andra individer den träffar på under sin levnad, precis som för oss människor. Men i basidiesvamparna, där det kan finnas flera gener (oftast är det två) och många varianter per gen (ofta är det många, upp till 80), kan man hitta flera tusen parningstyper i vissa arter! Det blir också en annan dynamik i populationen: om det sker en parning mellan två individer som har olika parningstyper, kommer avkomman att vara sexuellt kompatibel med endast 25% av sina syskon, men ofta betydligt mer än 50% av andra den möter i populationen. 

Vill du läsa mer? Sammanfattning om svamparnas sexuella reproduktion.

Svampar använder sig av alternativa vägar att skapa genetisk variation

Att föröka sig sexuellt innebär att ny genetisk variation skapas, men det är inte det enda sättet för svamp att kombinera om genetiskt material. En del har så kallade “accessory chromosomes”, kromosomer som inte finns hos alla men som bär med sig gener som kan vara användbara för speciella omständigheter – till exempel att kunna angripa olika värdväxter. Arter som saknar sexuell förökning kan skapa genetisk variation genom att utbyta dessa typer av kromosomer. Parasexualitet är en annan väg att gå. Här kan svampen genomgå omkombinering av genetiskt material utan att gå den traditionella vägen. Slutligen, horisontell genöverföring är också ganska vanligt förekommande i svamp. Med hjälp av denna mekanism kan svampar sprida kassetter med gener nödvändiga för tex produktion av sekundära metaboliter (som vi tar upp mer om i kapitel 9) utan att de parar sig.

Olika vägar till sporspridning!

Det finns två huvudsakliga sätt varmed sporer sprids: passivt eller aktivt! De asexuella sporerna, konidierna, som bildas genom avknoppningar av hyfer, de sprids med vinden. Det är passivt såklart. Passiv spridning kan också underlättas av regn eller annan rörelse. Aktiv sporspridning sker oftast av de sexuella sporerna, och från fruktkroppar av antingen asko- eller basidiomyceter. Men det sker också aktiv sporspridning från sporangier fyllda med asexuella sporer.

Askomyceter har ju sina askosporer i asci – det är liksom den egenskapen som definierar gruppen (se kapitel 5). Spridningen från asci kan vara antingen passiv eller aktiv. Vid passiv spridning luckras helt enkelt ascit upp. Vid aktiv spridning skapas ett turgortryck inne i ascit och när det öppnas upp i ena änden så skjuts sporerna ut. Detta har liknats vid hur en vattenpistol fungerar. Forskarna har datorsimulerat vad som händer med sporerna efter att de skjuts ut, och även följt och mätt upp hastigheten med höghastighetsvideos. Den högsta hastigheten som mätts upp är för askomyceten Podospora anserina, där forskare mätt upp en hastighet av sporers rörelse till 90 km/h. 

I basidiomyceter, som karaktäriseras av basidiet, där meiosen äger rum och basidiesporerna bildas, ofta fyra tillsammans. De har en intressant spridningsmekanism, där de aktivt skjuts ut med hjälp av en liten droppe som heter Buller’s drop (eller Bullers droppe på svenska, efter Reginal Buller, en av historiens främsta mykologer,han levde mellan 1874-1944). Dessa skjuts ut med mycket lägre hastighet än sporerna hos Podospora anserina (ungefär 1 meter/sekund). Energin att skjuta iväg sporen finns i ytspänningen av Bullers droppe. Eftersom basidier och basidiesporer bildas på väggen i skivorna på hattens undersida, så är det en exakt lagom hastighet och energi för att komma så långt som den behöver för att sedan falla ner mellan skivorna.

I zygomyceter (som tex arter av Pilobolus) finns också aktiv sporspridning. Se bild nedan. Sporerna bildas i sporangier, som även kan sträcka sig mot ljuset (se kapitel 8). Både asexuella och sexuella sporer sprids via sporangier, även om dessa är av olika typ. 

Arter av både Podospora och Pilobolus har en livscykel som innebär att de landar på gräs som äts av herbivorer. När gräset, och sporerna som sitter på gräset, går igenom mag och tarm-kanalen på djuret så induceras sporgroning och när djuret tömmer tarmen kan svampen växa ut i avföringen, där den också bildar fruktkroppar eller sporangier. Sporerna som då skjuts ut måste skjutas ut långt, för att komma ut till gräset som finns i omgivningen. En aktiv sporspridning med hög fart är därför ett måste!

Läs mer här om hastigheten för sporspridning.

Läs här om Buller’s drop och hur den funkar.

Bildreferenser

1. Conidia phialoconidia of Aspergillus fumigatus PHIL 300 lores.jpg – Centers for Disease Control and Prevention’s Public Health Image Library (PHIL), with identification number #300, Public domain, via Wikimedia Commons ↩︎
2. Penicillium digitatum orange.jpg – Medmyco at English Wikipedia, CC0, via Wikimedia Commons ↩︎
3. Egen bild ↩︎
4. Egen bild ↩︎
5. Pilobolus sporangia in close view.jpg – billyd, CC BY-SA 3.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0, via Wikimedia Commons ↩︎